APPAREIL DE GOLGI

APPAREIL DE GOLGI

1. Introduction:

Cet organite cellulaire doit son nom au cytologiste italien Golgi, qui en 1898, découvrit dans les cellules nerveuses, après imprégnation argentique, un réseau qu’il appela «appareil réticulaire interne» et que l’on nomme depuis: appareil de Golgi. Par cette méthode d’imprégnation, il n’avait observé qu’un des multiples aspects de cette formation polymorphe sur des cellules végétales et animales fixées. Avec l’arrivée du microscope électronique, on a pu déceler une ultra-structure bien individualisée observable au niveau d’organites: les dictyosomes.

2. Morphologie et structure:

- L’appareil de Golgi appartient à l’ensemble des cavités limitées par une membrane qui se trouve à l’intérieur du hyaloplasme. Il se reconnaît à l’arrangement ordonné des cavités qui le constituent. Il s’agit de plusieurs saccules aplatis dispersés dans le hyaloplasme, chaque pile correspond à un dictyosome. Ces saccules, de nombre de 4 ou 5/dictyosome, ont la forme de petits disques concaves ayant 1 à 3 microns de diamètre.

- En coupe, on observe un aspect feuilleté caractéristique et on note que les saccules externes sont extrêmement dilatés. Sur les bords de la pile, on observe des vésicules de 200 à 500 A° de diamètre, limitées par une membrane de structure identique à celle des saccules. Ces vésicules sont de deux types (de transition et de sécrétion), elles proviennent d’un bourgeonnement suivi d’une fragmentation des bords des saccules.

3. Rôle physiologique:

Dans les cavités des saccules golgiens, diverses substances peuvent s’accumuler, se concentrer ou être synthétisées. Ces substances ne restent pas à l’intérieur des saccules, elles passent dans les vésicules qui bourgeonnent à leur périphérie. Ces vésicules constituent des grains de sécrétion qui peuvent soit rester dans le hyaloplasme, soit être rejetés hors de la cellule. De ce fait, l’appareil de golgi présente trois aspects différents:

a. Emballage des produits de sécrétion:

- Les produits de sécrétion qui remplissent les cavités des saccules sont emballés dans des vésicules de sécrétion qui prennent naissance à partir de bourgeonnent ou de fragmentation des saccules de la face interne des dictyosomes.

- En fusionnant, les vésicules de sécrétion donnent des grains de sécrétion qui migrent vers la périphérie de la cellule.

- Lors de la fusion de la membrane limitant un grain de sécrétion avec la membrane plasmique, les produits de sécrétion sont déchargés dans l’espace extracellulaire par exocytose.

b. Concentration des protéines:

On peut également observer dans les dictyosomes, la présence de protéines douées d’activité enzymatique (hydrolases, phosphatases, …..). Il semblerait qu’il s’agit là de la concentration, au niveau de l’appareil de Golgi, de substances élaborées au niveau d’autres organites cellulaires.

c. Synthèse de polyholosides:

Il est prouvé que les dictyosomes possèdent une activité élaboratrice: c’est par exemple au niveau de l’appareil de Golgi des cellules caliciformes du duodénum (partie initiale de l’intestin) que s’élabore le mucus qui sera ultérieurement éliminé, par ces cellules dans la lumière intestinale. C’est aussi dans les dictyosomes des cellules cartilagineuses que s’élaborent les mucopolysaccharides du cartilage.

O- Glycolisation des protéines

Les protéines glycosylé sont les protéines solubles et le domaine luminal des protéines transmembranaires. Les sucres synthétisés dans le cytosol sont apportés sous forme activée, liée à des nucléotides. Le couple nucléotide-sucre entre dans la lumière du Golgi grâce à un transporteur spécifique. Le nucléotide débarrassé de son sucre perd un phosphate sous l'action d'une enzyme spécifique du Golgi : la nucléoside diphosphatase. Le sucre est accroché par une O-oligosaccharide protéine transférase sur l'oxygène porté par le radical d'un acide aminé

= la sérine ou la thréonine.

Modification des chaines oligosaccharidiques portées par les protéines

Elle concerne les chaînes déjà modifiées par N-glycolisation dans le RE.

• Phosphorylation des résidus mannose

Comme pour la O-glycolisation les sucre liés à des nucléotides Þ dans le Golgi grâce à des transporteurs. Cette modification est indispensable à la maturation des glycoprotéines enzymatiques solubles des lysosomes et à leur adressage à ce compartiment.

• Enlèvement de mannose par des mannosidases

• Addition de nouveaux sucres

Addition de galactose, de NANA (acide N acétyl neuraminique), ou de N acétyl glucosamine.

• Sulfatation

Concerne surtout :

- les protéines sécrétées

- les glycosaminoglycanes (GAG)

Le donneur de sulfate est le phospho-adénosine-phospho-sulfate (PAPS) qui est synthétisé dans le cytosol et transportés dans le Golgi par un transporteur.

• Localisation

Ces modifications se déroulent de manière séquentielle dans les saccules :

- Cis : phosphorylation des mannoses

- Médian : élimination des résidus mannose, addition de sucre

- Trans : addition de galactose, O-glycolisation et sulfatation.

3) L'expédition des produits sécrétés, ce qui comprend :

• Tri des molécules synthétisées.

• Emballage dans des vésicules de sécrétion (pour les produits destinés à la sécrétion).

• Ciblage des produits élaborés (par marquage de la membrane des vésicules par des séquences d'adressage) afin qu'ils atteignent leur destination finale.

• Activation de certaines protéines.

4. Biogenèse: Renouvellement des saccules d’un dictyosome

Les saccules golgiens sont renouvelés continuellement au cours de la croissance cytoplasmique qui suit la division. Ce renouvellement passe par les étapes

 Des vésicules de transition bourgeonnent à partir d’une lame de réticulum endoplasmique dans une région où sa membrane est dépourvue de ribosomes.

b) En fusionnant, les vésicules de transition donnent naissance à un nouveau  saccule: il se forme sur la face externe du dictyosome (appelée face de formation).

c) Ce nouveau saccule est repoussé vers le milieu de la pile par les saccules qui se forment continuellement. Au cours de cette migration, sa morphologie change et sa cavité se dilate.

d) Parvenu à la face interne, le saccule est arrivé à maturité, d’où le nom de face de maturation donnée à la face interne du dictyosome.

e) Le saccule mature se fragmente en vésicules de sécrétion.

Lors de la sécrétion, il y a donc migration des saccules de la face de formation à la face de maturation.