PEROXYSOMES

PEROXYSOMES

INTRODUCTION

Terme issu du latin : per : grande quantité, du grec oxus : pointu et sôma : corps. Peroxysome signifie exactement corps de peroxyde suite à leur capacité à produire du peroxyde d'hydrogène, ou eau oxygénée H2O2. Il s'agit de particules présentes à l'intérieur du cytoplasme des cellules animales mais également des cellules végétales. Ce sont des sacs membraneux comme les vésicules et contenant des enzymes puissant qui utilisent l'oxygène pour neutraliser de nombreuses substances nuisibles ou toxiques à la cellule comme entre autres l'alcool et le formaldéhyde. Ces enzymes servent également à oxyder certains acides gras à longue chaîne. Le rôle plus important des peroxysomes est la neutralisation des radicaux libres qui sont des substances chimiques très réactives comportant des électrons non appariés (ne se déplaçant pas vers d'autres molécules pour former des couples). Ces électrons non appareillés sont également susceptibles de semer le désordre dans la structure des protéines, des acides nucléiques (ADN ou ARN) et des lipides. Les peroxysomes sont particulièrement fréquents dans les cellules hépatiques (du foie) et des reins et tout particulièrement des tubes rénaux. Dans ces tissus, ils contribuent très activement à la détoxification. Les peroxysomes jouent un rôle dans la dégradation du peroxyde d'hydrogène (oxygéné) mais également dans la régulation énergétique de la cellule, la synthèse des acides aminés qui sont les éléments de base constituant une protéine et enfin dans l'oxydation des acides gras. Ce peroxyde d'hydrogène est le résultat de l'action des peroxysomes qui s'attaquent aux radicaux libres comme l'ion super oxyde (O2-) et le radical hydroxyle (-OH).

Les peroxysomes ont la capacité de se reproduire d'eux-mêmes en se scindant simplement en deux, c’est à dire ils bourgeonnent à partir d'un peroxysome pré-existant et ils sont dégradés par autophagie.

Ces Peroxysomes sont des vésicules n'appartenant pas au système endomembranaire, constitués d'une seule membrane qui va délimiter une matrice. Les peroxysomes sont organisés en réseau à l'intérieur de la cellule. Ils assurent des réactions d'oxydation en deux étapes : la première est de consommer de l'oxygène et de produire du peroxyde d'hydrogène, la seconde étant de consommer ce peroxyde d'hydrogène par des enzymes spécifiques que sont les Catalases, et cette deuxième étape s'appelle la Détoxification.

Les peroxysomes nécessitent l'importation de l'ensemble de leurs constituants. Ils se déplacent le long du cytosquelette.

Une des pathologies liées aux peroxysomes est la maladie de zellweger, de Refsum et

l'adrénoleucodystrophie. C'est à travers ces différentes pathologies que l'on conçoit l'importance du rôle des peroxysomes. En effet leur absence par suite d'une anomalie génétique à l'origine de ces maladies, entraîne la mort en bas âge.

A) MORPHOLOGIE

Les peroxysomes sont présents dans toutes les cellules eucaryotes. Ils sont constitués d'une membrane simple de type bicouche lipidique, permettant de former une matrice. Ils sont

visibles uniquement en microscopie électronique. A l'intérieur de cette matrice, il existe un noyau cristallin qui apparaît dense aux électrons. C'est ce noyau cristallin qui contient les enzymes oxydatives.

Ces Peroxysomes ont une structure ovalaire ou sphérique dont la taille varie de 0,2 à 0,5 μm en fonction de leur activité. Le nombre de peroxysomes par cellule va dépendre à la fois du type de la cellule, et dans une même cellule, va dépendre de l'activité de cette cellule. Deux tissus sont riches particulièrement en Peroxysomes : le système nerveux et le tissu hépatique.

Dans les cellules hépatiques et rénales, ils ont un rôle de détoxification. Les hépatocytes pouvant contenir jusqu'à 1 000 Peroxysomes.

C'est la vision classique des Peroxysomes mais finalement ces Peroxysomes forment un réseau dynamique, de la même façon que les mitochondries. C'est un réseau dit « canaliculaire

» où chaque vésicule va être reliée à une autre vésicule par des petits canaux qui vont permettre la communication entre les différents Peroxysomes. Ce réseau est indépendant du

RE, du Golgi et des Mitochondries.

B) ROLES DU PEROXYSOME

1) Utilisation et détoxification de l'oxygène moléculaire

Le peroxysome est peut être le vestige d'un organelle qui protégeait la cellule primitive des

effets nocifs oxydants de l'oxygène ; son rôle est devenu moindre quand est apparue la mitochondrie qui utilise, elle aussi, l'oxygène mais qui a l'avantage de produire de l'énergie.

Les peroxydases catalysent la formation d'eau oxygénée ou peroxyde d'hydrogène.

R-H2 + O2 -------> R + H2O2

- L'eau oxygénée est très réactive; elle est utilisée par le polynucléaire pour détruire les bactéries.

- H2O2 est utilisée par la catalase pour oxyder certaines substances toxiques :

H2O2 + R' H2 --------> R' + 2 H2O

- R' peut être un groupement phénol, de l'acide formique, du formaldéhyde ou un alcool.

- L'alcool éthylique est transformé dans le foie en acétaldéhyde qui est détruit par la catalase.

- La catalase détruit l'excès d ' H2O2 produit dans la cellule :

2 H2O2 -------> 2 H2O + O2

2- Catabolisme de l'acide urique

Les purines (adénine, guanine) constituant des acides nucléiques sont catabolisées en acide urique. Chez la plupart des animaux, l'acide urique est dégradé par les peroxysomes en allantoïne soluble dans les urines grâce à l'urate oxydase. Cette enzyme n'existe pas chez l'homme, l'acide urique produit en excès provoque la goutte, la lithiase urique ou les insuffisances rénales au cours de la chimiothérapie des leucémies. On utilise l'urate oxydase dans les circonstances aiguës pour lutter contre l'accumulation néfaste d'acide urique.

3- ß-oxydation des acides gras à très longues chaînes

Les acides gras à très longues chaînes (C10 à C18, saturés et insaturés), quelques acides gras à longues chaînes. Combinés au coenzyme A La beta-oxydation va conduire à la formation d'acétyl CoA qui va traverser la membrane du peroxysome et gagner la mitochondrie pour participer au cycle de Krebs. A noter que la mitochondrie n'oxyde que les acides gras à chaînes courtes, moyennes et la plupart des chaînes longues.

La chaîne latérale des éicosanoïdes (dérivés de l'acide arachidonique): prostaglandines,

thromboxanes (impliqués dans le processus de coagulation), leucotriènes (impliqués dans l'inflammation).

Les médicaments qui stimulent la formation des peroxysomes (fibrates) sont utilisés comme

hypolipémiants (médicaments faisant proliférer les peroxysomes). Dans la maladie génétique appelée adrénoleucodystrophie, (une des maladies dégénérative du système nerveux d'origine génétique la plus fréquentée) il existe un déficit de transport des acides gras à très longue chaîne (AGTLC) qui ne peuvent pas être oxydés et qui s'accumulent dans la substance blanche du cerveau et d'autres tissus.

APPAREIL DE GOLGI

APPAREIL DE GOLGI

1. Introduction:

Cet organite cellulaire doit son nom au cytologiste italien Golgi, qui en 1898, découvrit dans les cellules nerveuses, après imprégnation argentique, un réseau qu’il appela «appareil réticulaire interne» et que l’on nomme depuis: appareil de Golgi. Par cette méthode d’imprégnation, il n’avait observé qu’un des multiples aspects de cette formation polymorphe sur des cellules végétales et animales fixées. Avec l’arrivée du microscope électronique, on a pu déceler une ultra-structure bien individualisée observable au niveau d’organites: les dictyosomes.

2. Morphologie et structure:

- L’appareil de Golgi appartient à l’ensemble des cavités limitées par une membrane qui se trouve à l’intérieur du hyaloplasme. Il se reconnaît à l’arrangement ordonné des cavités qui le constituent. Il s’agit de plusieurs saccules aplatis dispersés dans le hyaloplasme, chaque pile correspond à un dictyosome. Ces saccules, de nombre de 4 ou 5/dictyosome, ont la forme de petits disques concaves ayant 1 à 3 microns de diamètre.

- En coupe, on observe un aspect feuilleté caractéristique et on note que les saccules externes sont extrêmement dilatés. Sur les bords de la pile, on observe des vésicules de 200 à 500 A° de diamètre, limitées par une membrane de structure identique à celle des saccules. Ces vésicules sont de deux types (de transition et de sécrétion), elles proviennent d’un bourgeonnement suivi d’une fragmentation des bords des saccules.

3. Rôle physiologique:

Dans les cavités des saccules golgiens, diverses substances peuvent s’accumuler, se concentrer ou être synthétisées. Ces substances ne restent pas à l’intérieur des saccules, elles passent dans les vésicules qui bourgeonnent à leur périphérie. Ces vésicules constituent des grains de sécrétion qui peuvent soit rester dans le hyaloplasme, soit être rejetés hors de la cellule. De ce fait, l’appareil de golgi présente trois aspects différents:

a. Emballage des produits de sécrétion:

- Les produits de sécrétion qui remplissent les cavités des saccules sont emballés dans des vésicules de sécrétion qui prennent naissance à partir de bourgeonnent ou de fragmentation des saccules de la face interne des dictyosomes.

- En fusionnant, les vésicules de sécrétion donnent des grains de sécrétion qui migrent vers la périphérie de la cellule.

- Lors de la fusion de la membrane limitant un grain de sécrétion avec la membrane plasmique, les produits de sécrétion sont déchargés dans l’espace extracellulaire par exocytose.

b. Concentration des protéines:

On peut également observer dans les dictyosomes, la présence de protéines douées d’activité enzymatique (hydrolases, phosphatases, …..). Il semblerait qu’il s’agit là de la concentration, au niveau de l’appareil de Golgi, de substances élaborées au niveau d’autres organites cellulaires.

c. Synthèse de polyholosides:

Il est prouvé que les dictyosomes possèdent une activité élaboratrice: c’est par exemple au niveau de l’appareil de Golgi des cellules caliciformes du duodénum (partie initiale de l’intestin) que s’élabore le mucus qui sera ultérieurement éliminé, par ces cellules dans la lumière intestinale. C’est aussi dans les dictyosomes des cellules cartilagineuses que s’élaborent les mucopolysaccharides du cartilage.

O- Glycolisation des protéines

Les protéines glycosylé sont les protéines solubles et le domaine luminal des protéines transmembranaires. Les sucres synthétisés dans le cytosol sont apportés sous forme activée, liée à des nucléotides. Le couple nucléotide-sucre entre dans la lumière du Golgi grâce à un transporteur spécifique. Le nucléotide débarrassé de son sucre perd un phosphate sous l'action d'une enzyme spécifique du Golgi : la nucléoside diphosphatase. Le sucre est accroché par une O-oligosaccharide protéine transférase sur l'oxygène porté par le radical d'un acide aminé

= la sérine ou la thréonine.

Modification des chaines oligosaccharidiques portées par les protéines

Elle concerne les chaînes déjà modifiées par N-glycolisation dans le RE.

• Phosphorylation des résidus mannose

Comme pour la O-glycolisation les sucre liés à des nucléotides Þ dans le Golgi grâce à des transporteurs. Cette modification est indispensable à la maturation des glycoprotéines enzymatiques solubles des lysosomes et à leur adressage à ce compartiment.

• Enlèvement de mannose par des mannosidases

• Addition de nouveaux sucres

Addition de galactose, de NANA (acide N acétyl neuraminique), ou de N acétyl glucosamine.

• Sulfatation

Concerne surtout :

- les protéines sécrétées

- les glycosaminoglycanes (GAG)

Le donneur de sulfate est le phospho-adénosine-phospho-sulfate (PAPS) qui est synthétisé dans le cytosol et transportés dans le Golgi par un transporteur.

• Localisation

Ces modifications se déroulent de manière séquentielle dans les saccules :

- Cis : phosphorylation des mannoses

- Médian : élimination des résidus mannose, addition de sucre

- Trans : addition de galactose, O-glycolisation et sulfatation.

3) L'expédition des produits sécrétés, ce qui comprend :

• Tri des molécules synthétisées.

• Emballage dans des vésicules de sécrétion (pour les produits destinés à la sécrétion).

• Ciblage des produits élaborés (par marquage de la membrane des vésicules par des séquences d'adressage) afin qu'ils atteignent leur destination finale.

• Activation de certaines protéines.

4. Biogenèse: Renouvellement des saccules d’un dictyosome

Les saccules golgiens sont renouvelés continuellement au cours de la croissance cytoplasmique qui suit la division. Ce renouvellement passe par les étapes

 Des vésicules de transition bourgeonnent à partir d’une lame de réticulum endoplasmique dans une région où sa membrane est dépourvue de ribosomes.

b) En fusionnant, les vésicules de transition donnent naissance à un nouveau  saccule: il se forme sur la face externe du dictyosome (appelée face de formation).

c) Ce nouveau saccule est repoussé vers le milieu de la pile par les saccules qui se forment continuellement. Au cours de cette migration, sa morphologie change et sa cavité se dilate.

d) Parvenu à la face interne, le saccule est arrivé à maturité, d’où le nom de face de maturation donnée à la face interne du dictyosome.

e) Le saccule mature se fragmente en vésicules de sécrétion.

Lors de la sécrétion, il y a donc migration des saccules de la face de formation à la face de maturation.

Le réticulum endoplasmique

Le réticulum endoplasmique

   Le Réticulum endoplasmique est un système de membranes cellulaires formant des saccules et des citernes (réseau de cavités de forme tubulaire ou aplatie) qui communiquent d'une part avec l'extérieur (par anastomose avec la membrane cytoplasmique), de l'autre avec l'espace compris entre les deux feuillets de la membrane nucléaire. Il est également en relation avec les dictyosomes : les saccules de ces derniers proviennent de la fusion de vésicules produites par le réticulum endoplasmique. Il assure le transport et le stockage des matériaux à l'intérieur de la cellule.

Le réticulum se nomme corps de Nisl dans les nuerons, corps de Berg dans les hépatocytes et calciosome ou bien réticulum sarcoplasmique dans les cellules musculaires.

Le réticulum endoplasmique peut se présenter sous deux aspects particuliers: le "réticulum endoplasmique rugueux" et le "réticulum endoplasmique lisse". Le réticulum endoplasmique "rugueux" porte des ribosomes à la surface externe de sa membrane alors que le réticulum endoplasmique lisse n'en porte que très peu voire pas du tout, d'où leur aspect particulier.

Type :

A) Le réticulum endoplasmique rugueux ou granuleux (RER)

Le Réticulum endoplasmique rugueux est un système de cavités plus ou moins dilatées et de canalicule qui communique entre eux, portant des ribosomes attachés sur leurs faces externes représentant 20 à 60 % de la surface des membranes (dépend du type cellulaire). Il est plus abondant dans les cellules de sécrétion protéique importantes d’où le nom d’ergastoplasme. Il est en continuité avec l'enveloppe nucléaire et avec le réticulum endoplasmique LISSE (REL).

B) Le réticulum endoplasmique lisse (REL)

Les cellules eucaryotes contiennent peu ou pas de réticulum endoplasmique lisse. On a des régions de transition à partir de laquelle bourgeonnent des vésicules de transport. Cette région de transition constitue par ailleurs un site de synthèse des lipides. Elle est plus abondante dans certaines cellules spécialisées. C’est le cas des cellules qui synthétisent les corticostéroides comme certaines cellules des glandes surrénales, les hépatocytes qui synthétisent les acides biliaires, les lipoprotéines. Le cholestérol, tous les sphingolipides et leurs dérivés sont synthétisés dans la membrane du réticulum endoplasmique lisse.

Fonctions :

Role majeur du RER:

• Synthèse et translocation des protéines membranaires et des protéines sécrétoires.

• Production de biomembrane : le REG produit des vésicules (dites de 'transition'), qui engendre l'appareil de Golgi, ce dernier produira des vésicules de sécrétion, à l'origine de l'exocytose. La membrane de ces vésicules sera en fin de compte incorporée à la membrane plasmique, ainsi régénérée en permanence.

• Glycosylation des protéines: Les protéines synthétisées de manière classique par les cytoribosomes ne sont pas glycosylées. Ce phénomène concerne seulement les protéines synthétisées au niveau du RE. Il existe deux types de glycosylation : la O-glycosylation et la N-glycosylation. La N est la plus fréquente et l'asparagine est l'acide aminé de la protéine qui sera glycosylée. Ce type de glycosylation débute dans le RE pour se terminer dans le Golgi.

Rôle majeur du REL : certaines fonctions sont communes à toutes les cellules, tan disque d’autres sont spécifiques à certains types de cellules.

 Fonction communes :

• synthèse des phospholipides membranaires à partir de précurseurs hydrosolubles.

• Sert à l'expansion des membranes de la cellule

• Rôle de détoxification, avec la transformation de molécules toxiques en molécules atoxiques, comme les médicaments, l’alcool etc. …. Ce phénomène de détoxification se fait en partie grâce au cytochrome P450. Cela a surtout lieu dans le rein et le foie.

• Régulation du calcium : le REL, intervient dans le stockage et le relargage du calcium (muscles et neurones). A travers cette régulation du flux calcique, il intervient dans les fonctions majeures de l’organisme comme la contraction musculaire et la libération des neurotransmetteurs.

La tige

           La tige

Définition :

Les tiges et les feuilles constituent généralement la partie aérienne des plantes, ou pousse. Les tiges amènent les feuilles vers la lumière et les éloignent de l’ombre produite par d’autres plantes ou d’autres structures. Afin de supporter le poids des feuilles et de résister à la force du vent les tiges doivent être résistantes, particulièrement chez les arbres. Elles assurent également la conduction de l’eau, des sels minéraux et des molécules organiques entre les racines et les feuilles. Dans ce chapitre, nous nous intéresserons particulièrement à la structure primaire des tiges.

Avec les feuilles, les tiges sont les organes que l’on observe le plus facilement chez les plantes. Chez le trèfle blanc, certaines tiges sont dressées, d’autres sont rampantes mais dans tous les cas, il s’agit d’organes allongés portant les feuilles et les fleurs. La tige est tendre et fragile. On la dit herbacée. Elle est annuelle, car elle ne vit qu’un an, même si la plante survit par sa souche enterrée. Les branches et les rameaux que l’on distingue chez les arbres et les arbustes sont également des tiges Ce sont des ramifications. Elles sont ligneuses lorsqu’elles sont dures et solides. Elles sont vivaces, car vivent des années durant, voire des siècles dans le cas des arbres. Le tronc est une tige ligneuse de grande taille. C’est la tige principale. Une branche d’arbre est également une tige ligneuse mais c’est une ramification secondaire. À l’inverse des troncs, certaines tiges peuvent être très courtes, la plante est alors dite acaule et les feuilles forment un bouquet qui semble émerger du sol. C’est le cas des plantes en rosettes comme les pissenlits ou les plantains.

La ramification :

1.      La ramification monopodiale

Quand le bourgeon terminal de la tige principale reste fonctionnel d’une année sur l’autre. La tige principale et les ramifications sont donc constituées d’unités annuelles résultant de l’activité périodique d’un seul et vrai bourgeon  terminal

2.      La ramification sympodiale.

Le bourgeon terminal avorte et est remplacé par un bourgeon axillaire qui se redresse et se met en position sub-terminale. C’est le cas du châtaignier ; la ramification est dite sympodiale-monochasiale. Chez le lilas, le bourgeon terminal est remplacé par deux bourgeons axillaires redressés. C’est une ramification sympodiale-dichasiale.

Les variations adaptatives :

Les stolons (de stolo = rejeton) qui sont des tiges rampantes non souterraines à feuilles réduites et produisant à leur extrémité une tige à feuilles développées, semblable à celle dont elle est issue. Le fraisier est une plante acaule formant une rosette de feuilles : il émet des stolons avec de petites rosettes à leur extrémité qui donnent de nouvelles plantes .Une variante du stolon, le tubercule, est bien connue. Chez la pomme de terre , c’est la partie terminale du stolon enterré qui se développe et se charge de réserves.

Le rhizome (de rhizoma = racine), qui, malgré son nom, ne doit pas être confondu avec une racine. C’est une tige puisqu’il porte des feuilles (certes réduites à l’état d’écailles et non fonctionnelles) et des bourgeons. Le rhizome du sceau de Salomon est épais, charnu. C’est un organe qui contient des réserves utilisées par la plante pour sa croissance printanière.

Les bulbes (de bulbos = bulbe) sont des ensembles souterrains constitués d’une tige très courte (le plateau) et de feuilles charnues bourrées de substances de réserve et accolées les unes contre les autres. Ce sont les oignons de tulipe, de lis, d’échalote du langage familier.